92 Le tritium dans l’environnement 8 4 Relations entre le niveau d’exposition et la réponse des grandes fonctions biologiques des organismes exposés En règle générale, l’étude et la compréhension des processus de toxicité dans les espèces vivantes passent par la construction de relations entre doses et réponses biologiques pour des types d’effets variés, interprétables quant à leurs conséquences sur la démographie de la population de l’espèce étudiée tels que par exemple la survie, la croissance, la reproduction. Sur la base d’un jeu de données déterminé selon un protocole expérimental adéquat établi en laboratoire ou in situ, une relation mathématique est recherchée pour décrire l’évolution de l’intensité de la réponse observée en fonction de l’augmentation de la dose ou du débit de dose d’exposition. Comme pour les substances chimiques, les connaissances ainsi acquises pour un radionucléide donné ou un stresseur donné (tel que l’irradiation gamma), permettent de définir les critères écotoxiques suivants : • NOEDR ou No Observed Effect Dose Rate ou débit de dose d’exposition le plus élevé pour lequel aucun effet statistiquement significatif n’est observé par rapport à la réponse biologique du groupe témoin non exposé ; • LOEDR ou Lowest Observed Effect Dose Rate ou débit de dose d’exposition le plus faible pour lequel un effet statistiquement significatif est observé par rapport à la réponse biologique du groupe témoin non exposé ; • EDR 10 (EDR 50 ) ou Effective Dose Rate 10% (50%) : débit de dose estimé à l’aide de la relation mathématique établie et donnant 10% (50%) d’effets par rapport au groupe témoin. Dans la mesure du possible, l’analyse bibliographique présentée ci-après est fondée sur ces critères numériques. 8 4 1 Toxicité du tritium pour les organismes aquatiques Les données sur la toxicité du tritiumpour les organismes aquatiques ne concernent que des invertébrés ou vertébrés. Il n’existe aucune donnée relative à la toxicité du tritium pour les organismes végétaux. Les études d’effets rapportées dans la littérature portent sur des paramètres macroscopiques tels que la survie, la reproduction, les atteintes aux structures tissulaires et cellulaires, mais également sur les altérations de l’ADN. Plusieurs d’entre elles ont été réalisées en vue d’estimer une efficacité biologique relative, en comparant donc pour un même paramètre observé, l’intensité de la réponse induite par une dose délivrée par une exposition au tritium à celle obtenue pour la même dose d’un rayonnement de référence, en général gamma. Les doses radiologiques ont donc généralement été calculées par les auteurs ; dans le cas contraire, elles ont été estimées d’après la formule citée dans l’article de Hagger et al. (2005) : D β = 5,76.10-7 ×ε β ×C Avec D β , débit de dose en Gy/h ; ε β , énergie moyenne des électrons émis par le tritium (0,00569 MeV) ; C, activité volumique en tritium (Bq/mL) ; 5,76.10-7, un facteur de conversion. Les concentrations d’effet ont été le plus souvent extrapolées à partir des données de l’article, hormis dans l’article de Hagger et al. (2005), pour lequel la LD 50 48 h (Dose ou débit de dose létale pour 50% des individus après 48 heures d’exposition) a été déterminée par les auteurs. 8 4 1 1 Invertébrés aquatiques Effets sur l’ADN - Différents paramètres de génotoxicité ont été étudiés pour la moule bleue exposée à une gamme d’activités volumiques d’eau tritiée, soit au stade œuf (Hagger et al. 2005), soit au stade adulte (Jha, Dograet al. 2005). L’endommagement de l’ADN, évalué à l’aide de profils de RAPD (Randomly Amplified Polymorphic DNA) et de l’essai des comètes, est significatif à partir d’un débit de dose de 0,3 mGy/j (13 µGy/h), quel que soit le stade étudié, et varie en fonction de la dose (Tab. 8.5). Cet endommagement a des conséquences cytogénétiques, à savoir des échanges de chromatides sœurs (SCE) et aberrations chromosomiques, de façon significative dès la dose de 0,03 mGy/j (1,3 µGy/h) (Hagger et al. 2005). L’augmentation des aberrations chromosomiques n’est pas fonction de la dose, ceci étant probablement lié à des phénomènes d’apoptose, et les principales aberrations observées sont des acentriques, générées par des ruptures de chromosomes ou de chromatides. L’augmentation des échanges de chromatides sœurs, dépendants de la phase S de la division cellulaire, suggère que le tritium pourrait interférer avec les processus de réplication ou inhiber les actions des enzymes associées à ces processus. Ces altérations de l’ADN peuvent avoir des conséquences sur la survie (notamment pour les stades de vie précoces), la fécondité et le développement. Effets sur la survie -La survie des invertébrés est affectée pour diverses espèces et à des stades de vie variés. Ainsi, une réduction de la durée de vie dépendant de la dose est observée pour des daphnies exposées pendant 5 générations (71 jours) à une gamme d’activités volumiques de tritium dans l’eau, avec un accroissement de la mortalité dès la première génération à partir d’une activité volumique de 5.108 Bq/L (soit un débit de dose estimé de 40 mGy/j) (Gudkov and Kipnis 1996). Hagger et al. (2005) ont observé 100 % de mortalité pour des œufs de moule bleue exposés pendant 23 heures après fertilisation (heure post fertilisation ou h p.f.) à une activité volumique de 370 KBq/mL (soit un débit de dose estimé de 22 mGy/j). La LDR 50 à 72 h n’a pas pu être déterminée en raison de la forte mortalité, en revanche les auteurs indiquent une LDR 50 à 48 h, de 0,94 mGy/j. Knowles et Greenwood (1997) ont également observé une réduction de 18 % de la survie des œufs produits par des annélides exposés depuis le stade œuf jusqu’au stade adulte, à un débit de dose de 175 mGy/j. Effets sur la reproduction - Les effets du tritium sur la reproduction ont été étudiés pour la daphnie, l’annélide et l’artémie. L’organisme le moins sensible paraît être l’artémie pour laquelle Higuchi et al. (1980) ont observé une réduction du nombre de larves, de la durée de la reproduction, du nombre de couvées et du nombre de larves par couvée, à partir de la première activité volumique étudiée (0,1 mCi/ml, le débit de dose calculé par les auteurs est de 270 mGy/j). D’après les graphes présentés, l’EDR 50 correspond à un débit de dose compris entre 270 et 1350 mGy/j (0,1 à 0,5 mCi/ml). Lors du suivi de la fécondité de cinq générations de daphnies (Gudkov and Kipnis, 1996), une baisse du nombre de petits par ponte et du nombre total de pontes par daphnie, a été observée jusqu’à des valeurs nulles pour la dernière valeur étudiée (5 108 Bq/L, débit de dose estimé à 40 mGy/j). L’EDR 50 estimée sur la base de ces paramètres de fécondité (nombre de petits par ponte, nombre de pontes par daphnie et nombre total de petits produits par daphnie en moyenne pour les 5 générations) est de l’ordre de 106 Bq/L (ce qui correspond à 0,08 mGy/j). Dans le cas de l’annélide (Réal et al., 2004.), un seul débit de dose a été étudié (175 mGy/j), pour lequel une baisse de 30 % du nombre moyen de larves par vers a été constatée ainsi qu’une baisse de 15 % du nombre d’œufs par ver. L’incidence du tritium sur la fécondité se traduit donc en termes de baisse du nombre d’œufs produits, ainsi qu’en baisse de leur viabilité, ce qui pourrait être lié à des dommages directs aux gamètes ou aux œufs. La cible privilégiée pour de tels types de dommages est l’ADN. Effets sur le développement -De nombreuses études ont mis en évidence une augmentation du nombre d’anomalies durant l’embryogénèse. Ainsi, Gudkov et Kipnis (1996) ont observé la production d’œufs de différentes tailles et un développement irrégulier des œufs de la daphnie, conduisant à l’existence simultanée d’œufs et d’embryons dans la poche d’œufs, ainsi qu’à la dissolution des œufs. Le nombre maximal
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